大豆，一年生草本植物，豆科大豆属。大豆富含多种营养，其中蛋白质含量达40%以上，是蛋白质含量最高的农作物[1]。大豆起源于中国，但自1995年以后我国大豆进口量逐年增加，国内大豆产业受到前所未有的打击[2]。据国家有关部门的统计显示，2022 年大豆进口 9108 万吨，产量为 2028 万吨，进口总量达到产量的4.49倍[3]。因此粮食安全的问题与国家的“油瓶子”计化变得愈发重要，所以从确保国家粮食安全与经济持续高速发展的角度来看振兴国家大豆产业十分的关键。
我国近有15亿亩的盐碱地，其中有1/3的盐碱地可进行耕地资源的储备[4]。因此有效利用可开发的盐碱地是拓展我国耕地面积，提高我国粮食产量的重要途径。盐碱胁迫是影响大豆生长发育的重要逆境之一。盐碱胁迫会打破植物吸收Na+和K+的动态平衡，造成根系的离子毒害，影响植物生长发育需要的信号传导和代谢功能。盐碱胁迫会使盐浓度过高，导致作物水分外渗产生生理干旱，使作物早衰甚至死亡[5]。前人研究发现，盐碱胁迫下植株干物质积累降低影响地上部氮素储存，引起的反馈抑制会严重影响植物的氮素吸收，氮素同化能力下降[6]。大庆在黑龙江省内盐碱地分布面积最高，属于黑龙江省西部松嫩平原，主要的土壤类型为苏打盐碱土，苏打盐碱土土壤盐分高，碱化度高，不仅会导致高浓度的离子环境，还会导致高PH环境[7]。前人研究发现，土壤PH环境较高的条件下会导致叶绿素含量下降，植株光合作用受到抑制，根的细胞结构破坏甚至生理功能丧失，渗透调节系统被破坏，Na+和K+稳态失衡；生长过程中还会由于离子紊乱导致活性氧过度积累，造成过氧化反应，影响植物的光合作用和呼吸作用抑制植株的正常发育[8-10]。
近年来，外源调节剂作为信号分子在逆境胁迫中通过调控植物体内的生理代谢扮演着重要作用。在逆境植物中外源应用GABA可提高GABA的分流活性，提高光合效率，增加内源GABA、抗氧化酶，降低MDA、活性氧含量，保持植物膜的完整性从而提高植物对高温、干旱、低光照和缺氮、盐碱等[11]。在耐盐碱研究方面，外源GABA可以通过调节氧化还原平和光合能力缓解甘草、燕麦、甜瓜、番茄等作物的盐碱胁迫[12-15]。外源喷施茉莉酸甲酯可以通过调节抗氧化酶系统、渗透调节系统和光合能力等方面增强植物抗逆性。适宜浓度的茉莉酸甲酯可通过提高棉花花粉活力和叶片耐高温特性增强棉花产量[16]。郭海潮等研究发现，外源喷施50μmol·L-1的外源茉莉酸甲酯可有效调节苹果砧木的生理特性[17]。外源喷施茉莉酸甲酯还可以通过改变抗氧化剂和细胞分裂素增强多年生黑麦草的耐盐性[18]。在植物逆境中外源应用多胺，多胺可以维持氧化还原平衡，保护光合作用，维持离子稳态，促进渗透调节从而提高多胺调节非生物胁迫的能力，在模式作物番茄中，亚精胺的施用可有效提高番茄耐盐碱胁迫的能力[19-21]。亚精胺还可以通过调节活性氧稳态促进牛草种子萌发和渗透调节，以此促进牛草种子耐盐碱胁迫。色氨酸作为褪黑素和生长素的合成前体，可通过提高内源激素的含量来提高植物的非生物胁迫，但是目前相关研究较少。大豆耐盐碱性的相关研究发现，外源褪黑素、调环酸钙等处理可以调节光合特性，维持光系统活性，激发抗氧化酶及抗氧化物质活性，促进渗透调节系统，有效清除活性氧等方式增强大豆耐盐碱性[22-23]，其中，褪黑素还能通过一些途径提高光合能力，减轻非生物胁迫的危害，调控籽粒发育过程，显著提高产量。调环酸钙则会通过阻断赤霉素的后期生物合成，起到抑制植物营养生长，促进生殖生长的促下控上作用，促进生物量的积累。
综上所述，不同外源试剂对植物的耐盐碱性具有一定的调控手段，但是GABA、茉莉酸甲酯、多
胺等外源试剂对大豆耐盐碱缓释效应的相关研究鲜有报道，因此本研究以大豆为材料，选用GABA、茉莉酸甲酯、色氨酸和多胺共4种外源试剂，通过探究外源试剂对盐碱条件下大豆抗氧化系统、渗透调节物质和氮代谢活性的影响，明确缓解盐碱胁迫的有效外源试剂及其使用浓度，为提高大豆耐盐碱胁迫的相关研究奠定基础，为实际生产过程中栽培应用提供科学依据。
[1]李峰，许小洲. 大豆营养价值及品质分析[J]. 中国食品工业，2016，56-57．
[2]郭玉锋，仲伟锋．黑龙江省大豆生产现状及思考[J]．大豆科技，2010，44-46．
[3]国家统计局.中华人民共和国 2022 年国民经济和社会发展统计公报[EB/OL]2023–02–28/2023–03–04.
[4]云雪雪，陈雨生．国际盐碱地开发动态及其对我国的启示[J].国土与自然资源研究，2020，1: 84－87．
[5]魏嘉，蔡琴安，马瑞等.植物对盐碱胁迫响应机制的研究进展[J].山东农业科学，2022，54(4):156-164.
[6] 高敬文,郭子燕,王峰. 盐碱胁迫下作物氮素吸收利用的响应机理及调控措施研究进展. [J/OL]. 中国农学通报, [2024-06-30].1-7.
[7]王浩男.松嫩平原盐碱地景观格局演化及驱动力分析[D].长春：吉林大学，2021.
[8]Hu XH, Zhang Y, Zhao JZ, et al. 2012. Effect of exogenous spermidine on polyamine contentand metabolism in tomato esposed to salinity-alkalinity mixed stress. Plant Physiology and Biochemistry, 57: 200-209
[9]Xu JW, Yang JY, Xu ZJ, Zhao DK, Hu XH. 2020. Exogenous spermine-induced expression of SlSPMS gene improves salinity–alkalinity stress tolerance by regulating the antioxidant enzyme system and ion homeostasis
[10]Zhang M, Smith JA, Harberd NP, Jiang C, et al. 2016. The regulatory roles of ethylene and reactive oxygen
species (ROS) in plant salt stress responses. Plant Molecular Biology, 91(6): 651-9
[11]Kumari Sita, Vancet Kumar. Role of Gamma Amino Butyric Acid (GABA) against abiotic stress tolerance in legumes: a review. Plant Physiology Reports.2020, 25(4): 654-663
[12]张碧茹,米俊珍,赵宝平,等.外源γ-氨基丁酸缓解燕麦幼苗盐碱胁迫的生理效应[J].麦类作物学报,2024,44(02):222-229.
[13]葛甜甜,王楠,高静,等.γ-氨基丁酸对盐碱胁迫下甘草种子萌发的影响[J].中国野生植物资源,2022,41(03):1-7.
[14]李嘉儒,苏春杰,胡晓辉.外源γ-氨基丁酸对盐碱胁迫下甜瓜幼苗光合作用影响[J].黑龙江农业科学,2016,(09):66-71.
[15]梁杨杨,吴晓蕾,李敬蕊,等.盐碱胁迫下GABA对番茄幼苗活性氧代谢及光合性能的影响[J].河北农业大学学报,2016,39(03):7-13.
[16]谢贤运.外源茉莉酸甲酯对高温胁迫下棉花产量品质及相关生理指标的影响.[D].华中农业大学,2022.
[17]郭海超,杨建华,李志浩,等.茉莉酸甲酯响应盐碱胁迫下苹果砧木M26的生理机制[J].干旱地区农业研究,2024,42(01):159-168.
[18]Zhang X, Goatley M, Wang K, Conner J, Brown I, et al. 2023. Methyl jasmonate enhances salt stress tolerance associated with antioxidant and cytokinin alteration in perennial ryegrass. Grass Research, 3:6
[19]Shang CY, Liu XY, Hu XH, et al. 2024. SlWRKY81 regulates Spd synthesis and Na+/K+ homeostasis through interaction with SlJAZ1 mediated JA pathway to improve tomato saline-alkali resistance. The plant journal, 118(6): 1774-1792.
[20]Yang J, Wang P, Li S, Liu T, Hu X. 2022. Polyamine oxidase triggers H2O2-mediated spermidine improved
oxidative stress tolerance of tomato seedlings subjected to saline-alkaline stress. International Journal
of Molecular Sciences, 23(3): 1625
[21]Cheng HN, Shi JM Chen XG, et al. 2021.Exogenous Spermidine Priming Mitigates the Osmotic Damage in Germinating Seeds of Leymus chinensis Under Salt-Alkali Stress. Frontiers in Plant Science, 50(11): 861-871.
[22]申婉筝.外源褪黑素对大豆盐碱胁迫的缓解效应研究[D].黑龙江八一农垦大学,2023.
[23]余明龙.调环酸钙缓解大豆苗期盐碱胁迫的效应及调控机制[D].黑龙江八一农垦大学,2022.
