牛腹泻尤其是犊牛腹泻是一种非常重要的牛病，也是造成牛养殖户经济损失的主要原因之一。最近的研究显示，病原微生物感染是牛腹泻病发生的原发性因素。在过去几十年中，全世界范围内研究者已经针对牛腹泻病病原微生物开展了大量研究，已经揭示几十种与牛腹泻病发生相关的病原微生物，大肠杆菌（escherichia coli，E coli）被认为是 20 世纪前几十年引起传染性腹泻疾病的主要原因。1970 年，从内布拉斯加州牧场的腹泻疾病病例中分离出两种病毒。分离出的第一种病毒是 BRV，通常在出生后 96 h 内诱发疾病，导致犊牛以主要排出黄色液体粪便为特征的腹泻。分离出的第二种病毒是 BCoV，据报道，它主要感染5~6 周龄的犊牛。近年来，在患有胃肠炎的犊牛的粪便中也发现了其他病毒，如牛小核糖核酸病毒（bovine picornavirus，BoPV）、BToV、BoAstV、牛诺如病毒（bovine norovirus，BoNoV）、牛纽布病毒（bovine
nebovirus，BoNeV）、牛嵴病毒（bovine kobuvirus，BKV）和牛肠道病毒（bovine
enterovirus，BEV）等等。这些病原为牛腹泻病发病机制以及防控提供了病原学基础信息。
牛轮状病毒（Bovine Rotavirus，BRV)
牛轮状病毒（Bovine Rotavirus，BRV）是轮状病毒属呼肠孤病毒科的成员。它们根据外部衣壳抗原VP7和VP4以及内部衣壳蛋白VP6的抗原和遗传差异进行分类。病毒表面蛋白VP4（蛋白酶裂解或P蛋白）和VP7（糖蛋白或G蛋白）是中和抗体的靶标，能够使疫苗失活。A组轮状病毒株的抗原性通过G型和P型双重分类系统描述。迄今为止，在人类和各种动物物种的轮状病毒中，至少有41种G型和57种P型基于VP7和VP4基因的核苷酸序列被描述。在人类轮状病毒中，主要基因型是G1，G2，G3，G4和G9，它们与P[4]，P[6]和P[8]结合。虽然BRV组A中至少报道了6种P基因型（P6[1]、P7[5]、P8[11]、P11[14]、P[17]和P[21]）和8种G基因型（G1、G3、G5、G6、G7、G8、G10和G15）[1,2]，但只有G6、G8和G10联合P[5]、P[11]和P[1]被认为具有流行病学重要性[6]。全球最常见的BRVA基因型被认为是G6（39.8%—78.3%），其次是美洲，欧洲，亚洲和澳大利亚的G10（21%）和非洲的G8（3%）。关于P型，P[5]菌株（37.1%—50%）在欧洲，美洲，亚洲和澳大利亚最普遍，其次是P[11]（15.4%—34.8%）和P[1]（2%）。
BRV广泛分布于世界牛群中，根据Debelo（2021）等人报道，在埃塞俄比亚，BRV的患病率为3.64%（4/110）（95%CI：0.99-9.04）[3]。根据Nasir
Uddin Ahmed（2022）等人报道，在孟加拉国，BRV的总体患病率为22.5%(45/200)(95%CI:
17.0?29.0)[4]。根据Bertoni（2020）等人报道，在阿根廷西北部，BRV的阳性率为9.5%（46/484）95%[5]。在我国，BRV汇总患病率为46%（6635/10677），东北地区牛BRV汇总患病率（40%）显著低于其他地区。根据中国6个省23个奶牛场的269份犊牛腹泻病料分析：71%的样本被确定为BRV阳性。鉴定出两种G基因型（G6，G10）和两种P基因型（P[1]，P[5])，G6P[1]
BRV为优势菌株。研究结果表明，BoRVA在中国犊牛中广泛流行，流行的优势基因型为G6P[1][6]。
牛星状病毒(Bovine
Astrovirus, BAstV)
牛星状病毒（Bovine Astrovirus, BAstV）属于星状病毒科、哺乳动物星状病毒属的单股正链RNA病毒，全长6.0~6.5 kb。于1978年在英国犊牛的排泄物中首次分离。牛星状病毒（Bovine Astrovirus, BAstV）可引起牛回肠圆顶上皮细胞中的M细胞发生病变，当宿主感染BAstV时可以加剧其他病毒感染宿主时引起的腹泻。近些年研究发现，BAstV感染可能会引起脑炎和脑膜炎并造成宿主严重的神经症状。目前已发现BAstV有肠道型和神经型２种，且二者基因组在结构上有明显差异，在国内尚未发现神经型BAstV。
为调查BAstV的患病率，在黑龙江地区调查发现，在1120份牛粪便样品中，BAstV感染阳性率为10.18%（114/1120），其中腹泻粪便样本中BAstV感染阳性率为10.43%（106/1016），健康粪便样本中BAstV检测阳性率为7.69%（8/104）。其中，鸡西地区BAstV感染阳性率最高为20.87%（24/115），佳木斯地区感染阳性率最低为0。进一步分析BAstV感染相关性表明，BAstV的感染与牛的年龄、养殖模式、牛的类型、牧场纬度、牛的性别等因素有关（P＜0.05），但与临床症状腹泻无关（P＞0.05）[39]。
牛冠状病毒（Bovine Coronavirus, BCoV)
牛冠状病毒（Bovine Coronavirus, BCoV）属于冠状病毒目、冠状病毒科、原冠状病毒亚科、冠状病毒属和胚胎病毒亚属。于1984年从一只患有支气管肺炎的犊牛的肺中分离出。是第一个发现可能导致犊牛严重腹泻的病毒，随后通过组织学、免疫荧光和免疫电镜将该病毒鉴定为冠状病毒[7]。BCoV属于单股正链RNA病毒，极易发生基因重组和突变，与其他冠状病毒成员类似，S基因编码的纤突蛋白决定病毒的组织噬性和跨种间传播能力[7]。
BCoV可同时感染多种肠道病原体，包括寄生虫、细菌和病毒，导致腹泻。其中，与大肠杆菌合并感染是最常见的，阳性率为0.7–36.84%。与轮状病毒合并感染是引起犊牛病毒性腹泻的主要原因，合并感染率为2.43%—13.15%。对合并感染寄生虫的调查结果显示，和隐孢子虫合并感染的发生率为5.4%[8,9,10]。该病毒不仅引起犊牛腹泻，还引起成年牛冬痢疾以及各年龄段牛呼吸道疾病，危害巨大[11]。对该基因的监测分析至关重要。据报道，BCoV在美洲、欧洲和亚洲引起肠道症状。其中美国、加拿大和阿根廷在美洲的阳性率较高，达到2.41%—84%[12,13,14,15]。在欧洲，英国（1986年）和比利时（1999年）的阳性率分别为14%和8%的[16,17]。荷兰和意大利的阳性率分别为2.80%和46.74%[18]。2000年至2009年，在亚洲地区土耳其和韩国的BCoV阳性率分别为10.8–28.1%和5.6–58.2%[19,20,21–23]。而在南美洲，巴西的阳性率较高，为68.6%[24,25,26]。从2010年到2019年，BCoV开始在整个大洋洲出现和传播。来自澳大利亚和新西兰的粪便样本中BCoV的阳性率分别为21.6%和14.0%[27,28]。与此同时，该病毒也出现在非洲。来自阿尔及利亚和加纳的粪便样本的阳性率分别为20.73%和0.30%[29]。此外，同期亚洲还报告了新型冠状病毒暴发。在包括伊朗、中国、泰国、印度和越南在内的许多国家的腹泻型粪便样本中均检测到BCoV，阳性率分别为7.2%,12.20–69.05%,12%,8.88%—16.00%和6.9%[30,31,32]。可以看出，BCoV首先在美洲被发现，然后先后出现在亚洲、欧洲、大洋洲和非洲。特别是在2010年后，BCoV在五大洲的许多国家表现出流行趋势，并引起了腹泻的肠道表现。
产肠毒素大肠埃希菌（Enterotoxigenic E.Coli，ETEC）
产肠毒素大肠埃希菌（Enterotoxigenic E.Coli，ETEC）是导致犊牛腹泻的主要病原菌之一[33]。人和家畜中引起腹泻的ETEC菌株之间的高特异性水平主要是由于寄主和寄生虫相互作用期间细菌定植因子和上皮受体之间的特定识别决定。当犊牛被ETEC菌毛定殖肠道时，致病菌释放的肠毒素会快速被肠道上皮细胞受体GM-1神经节苷脂及鸟氨酸环化酶C识别且紧密结合，通过一系列信号激活囊性纤维化跨膜通道，最终导致细胞内的氯离子流出及大量水分进入小肠导致腹泻[34]。患病机体抵抗力迅速降低，腹泻的同时，还会引起其他病原菌的趁虚而入，导致多病并发的状况，造成犊牛较高的死亡率，给牛业养殖带来较为严重的经济损失。在我国内蒙古部分地区调查发现，乌兰察布地区ETEC检测总阳性率为11.71%，鄂尔多斯地区ETEC总阳性率为9.44%。李文豪[35]研究结果发现，通过检测ST、LT基因，对呼和浩特地区周边采集的85份临床样品进行ETEC菌株鉴定，共检测出ETEC阳性样品15份，阳性率为17.6%，呼和浩特地区犊牛腹泻病例ETEC菌株检出总阳性率略高于乌兰察布（11.71%）和鄂尔多斯地区（9.44%）。根据通辽市地区ETEC的发病及流行情况和流行情况表明，集约化养殖牛场的发病率约为18.49%，死亡率为5.20%，而养殖户犊牛发病率为32.72%，死亡率12.92%。
贾第鞭毛虫（G. lamblia）
贾第鞭毛虫（G. lamblia）属于鞭毛虫的一种，最早于1681年发现于腹泻患者的粪便中（吴观陵 2004），目前已被世界卫生组织（World Health
Organization，WHO）列入重要人兽共患寄生虫，其宿主谱广泛，可感染包括人类在内的多种哺乳动物、鸟类、啮齿类、两栖类、爬行类动物等。据统计，每年可有2.5亿至3亿人感染贾第鞭毛虫，还会因为水源污染等问题导致大规模的水源性疫病的爆发。此外，贾第虫病的再感染率也非常高，再感染率可达到90%[36,37]，在一些贾第虫病暴发严重和流行的区域，环境污染严重的区域也非常危险，并且其在没有适当水资源管理的地区是严重的地方性疾病。被贾第鞭毛虫感染的人或动物会产生多种临床症状，包括腹部绞痛、腹泻、吸收不良导致的体重减少和使人疲惫等隐性感染症状，但是却没有明显的临床症状。对贾第虫病受影响最大的群体是儿童，患有贾第虫的儿童会出现营养不良，认识障碍等症状，并且有可能长期感染[38]。
G.
lamblia也是造成牛腹泻的主要原因之一，感染后可造成牛的乳肉产量下降，给养殖业带来巨大的经济损失。世界范围内已有多个国家报道了牛感染G. lamblia的情况，其分布具有一定的地域、品种和年龄差异。美国牛G. lamblia感染率为19.1%（Hoar
et al. 2009）；澳大利亚犊牛G. lamblia感染率为26.9%（Ng
et al. 2011）；加拿大圈养和放养奶牛的G. lamblia感染率分别为40%和41%，肉牛感染率为27%（Uehlinger
et al. 2011）；马来西亚奶牛感染率为12.5%，其中断奶前犊牛和断奶后犊牛感染率分别为16.7%和8.3%（Muhid et al. 2012）。中国新疆奶牛感染率为13.4%，其中断奶前犊牛感染率为9.7%，
断奶后犊牛感染率为16.6%（Qi et al. 2016），河南奶牛平均感染率为7.2%，其中断奶
前犊牛感染率为22.7%（Wang et al. 2014），黑龙江各年龄段肉牛感染率2.87%（Liu
et al. 2012），其中2月龄以下的断奶前犊牛感染率最高（16.7%）。
隐孢子虫（Cryptosporidium）
隐孢子虫（Cryptosporidium）属于顶复门，最早发现于试验小鼠体内（Tyzzer 1907），后又发现于多种宿主。其宿主谱广，涵盖了人等哺乳动物、啮齿类动物、爬行类动物、鱼类、鸟类和多种野生动物。隐孢子虫是专性细胞内寄生原虫，主要寄生于小肠上皮细胞的刷状缘纳虫空泡内，动物感染隐孢子虫后，常发生腹痛、腹泻、呕吐等消化道症状。对免疫缺陷的动物可引发长期慢性腹泻，降低动物生产性能和存活率。我国主要的一些经济性动物猪、羊、牛等均属于这种病原体的宿主。目前发现的隐孢子虫大约有40多个有效种，60多个基因型，其中有20多个种或基因型是人兽共患的。寄生于牛的隐孢子虫有4种，包括C. parvum、C. andersoni、C. bovis 和 C. ryanae，C. andersoni在形态学上与C. muris 相似，在很长一段时间内曾被认为是C. muris，后被确定为新种，主要寄生于断奶后牛胃，引起牛的胃黏膜损伤、体重下降（Lindsay et al. 2000）。利用分子生物学标记可用于鉴别Cryptosporidium的虫种、基因型或基因亚型，常用的有18S rRNA基因、Cryptosporidium卵囊壁蛋白（Cryptosporidium oocyst wall protein，COWP）基因、70
kDa 热休克蛋白（70 kDa Heat Shock
Protein，HSP70）基因、肌动蛋白（actin）基因、60
kDa 糖蛋白（60 kDa glycoprotein，GP60）基因等。尽管有诸多分子标记可供选择，但COWP、HSP70和Actin基因引物特异性仍有待提高。18S rRNA基因中存在拷贝重复序列，具有保守区和高变区，因此可据此设计种属特异性引物，区分Cryptosporidium的种属。
Cryptosporidium对犊牛的感染具有明显的地区、品种和年龄差异。对比利时10周龄以下犊牛进行的流行病学调查发现，奶牛感染率为37%，同地区肉牛感染率为12（Geurdenetal.2007）。对加拿大奶牛和肉牛犊牛的PCR结果显示，奶牛的感染率为46%，肉牛感染率为0（Dixonetal.2011）。在我国，奶牛隐孢子虫病感染率为1.68%～47.68%，平均感染率为10.44%，肉牛感染率为4.49%～26.5%，平均感染率为8.09%（Gongetal.2017）。新疆奶牛的感染率为4.3%，本地肉牛品种新疆褐牛的感染率为2.3%（Qietal.2016a）。在韩国的感染率为9.9%，在美国的感染率为35.5%。国内研究表明，牛隐孢子虫病最早在1986年发现于甘肃兰州（陈义民等1986），此后20个省市均发生隐孢子虫感染，其中台湾、内蒙古、山东、湖南和青海感染率最高，陕西、广西、四川、宁夏和甘肃感染率最低，且各省市之间感染率差异显著（P<0.05）（Gongetal.2017；Lietal.2016）。西班牙加利西亚1月龄以下犊牛感染率为58.5%。马来西亚断奶前犊牛的感染率30.8%，断奶后犊牛感染率为23.3%（Muhidetal.2011）。国内断奶前犊牛和断奶后犊牛的隐孢子虫病平均感染率分别为9.0%和19.5%。
犊牛腹泻病程进展迅速，极易引起死亡，因此快速诊断对于快速确认病因，及时进行针对性的治疗，降低死亡率至关重要。犊牛腹泻相关病原体的检测主要包括现场快速检测和实验室检测。现场病原检测主要采用犊牛腹泻相关病原的抗原检测试剂盒，主要包括BRoV、BCoV、K99
型大肠杆菌、隐孢子虫和贾第鞭毛虫检测试剂盒。由于引起犊牛腹泻的传染性病原较为复杂，因此需借助实验室检测以准确诊断。基于核酸的技术已常用于快速检测腹泻牛临床标本中的各种病原体。Ag-ELISA已在人类诊断医学等许多领域得到应用，如利用双夹心ELISA、捕获ELISA和间接ELISA对病毒抗原、抗体进行检测[40]。随着分子生物学的不断发展，PCR检测变得越来越普遍，多重PCR、实时荧光定量PCR、逆转录PCR等衍生技术相继出现[41]。环介导等温扩增检测技术（LAMP）是一种近年来新出现的核酸扩增方法，因耗时短、灵敏度高，可在等温条件下完成反应等优点，被广泛用作病原体快速检测[d韩廷义，汪生贵 . 牛冠状病毒
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